Экологические факторы и типы взаимоотношений

Слово «экология» в обиходе означает чистоту воздуха и воды, и из-за этого тему часто понимают неправильно. Экология — наука об отношениях организмов между собой и со средой обитания. Термин ввёл немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 году, сложив греческие «ойкос» (дом) и «логос» (учение): буквально — наука о доме. Охрана природы — лишь одно из практических приложений экологии, причём позднее.

У экологии есть чёткие уровни, и на каждом изучают своё:

— организм и среда — как отдельная особь приспосабливается к условиям; — популяция — как ведёт себя группа особей одного вида: сколько их, почему численность растёт или падает; — сообщество и экосистема — как разные виды связаны друг с другом потоками вещества и энергии; — биосфера — как работает вся живая оболочка планеты целиком.

Этот порядок стоит держать в голове: он же задаёт порядок уроков модуля и порядок мыслей в развёрнутом ответе.

Среда обитания — всё, что окружает организм и на него действует. Сред четыре: водная (наиболее ровная по условиям: нет резких перепадов температуры, есть опора, но мало кислорода и света), наземно-воздушная (много кислорода и света, но резкие перепады температуры и постоянная угроза высыхания), почвенная (нет перепадов и света, но плотная и бедная кислородом) и организм как среда (для паразитов: пища вокруг, врагов нет, но нужны приспособления против иммунитета хозяина и сложный способ попасть в следующего хозяина).

Отсюда простой приём для задания: увидев животное, спроси, в какой среде оно живёт, — и половина его приспособлений станет предсказуемой. У обитателя почвы будут редуцированные глаза, компактное тело и копательные конечности, у водного — обтекаемая форма, у паразита — органы прикрепления и упрощённые системы органов.

Перечислить три группы факторов мало — на экзамене просят объяснить, как фактор действует. Разберём главные.

Свет. Для растений это источник энергии, поэтому борьба за свет определяет строение леса: верхний ярус занимают светолюбивые деревья, нижние — теневыносливые кустарники и травы, а на лесной подстилке растут тенелюбивые виды с широкими тонкими листьями. Для животных свет — прежде всего источник информации о времени. Отсюда фотопериодизм — реакция на длину светового дня. Именно длина дня, а не температура, служит сигналом к перелёту птиц, листопаду, зимней спячке и цветению: температура в отдельный год может обмануть, а длина дня повторяется из года в год с точностью до минуты.

Температура. Она задаёт скорость всех биохимических реакций, потому что от неё зависит работа ферментов. По отношению к температуре организмы делят на холоднокровных (пойкилотермных), чья температура тела меняется вслед за средой, и теплокровных (гомойотермных), поддерживающих её постоянной. Приспособления к холоду: густой мех и подкожный жир, уменьшение выступающих частей тела, зимняя спячка, миграции. К жаре: испарение (потоотделение, транспирация), ночная активность, летняя спячка у пустынных грызунов.

Влажность. Для наземных организмов главная проблема — не добыть воду, а её не потерять. Отсюда восковая кутикула и устьица у растений, плотные покровы у насекомых, концентрированная моча у пустынных животных. Кактус решил задачу радикально: листья превратились в колючки (испарять нечему), стебель стал сочным и запасает воду, а устьица открываются ночью.

Закон минимума. Сформулировал его агрохимик Юстус Либих в 1840 году: урожай ограничивает тот элемент питания, которого не хватает, — сколько ни добавляй остальных. Позже правило расширили: развитие ограничивает фактор, наиболее удалённый от оптимума, будь то недостаток или избыток. Такой фактор называют ограничивающим (лимитирующим). Пример, который засчитывают: в тундре тепла мало, и сколько бы ни было света и влаги, ограничивает именно температура; в пустыне при обилии света и тепла ограничивает вода.

Важное дополнение — закон толерантности Виктора Шелфорда (1913): у каждого вида есть диапазон переносимых значений фактора, а внутри него — зона оптимума. И слишком мало, и слишком много одинаково плохо. Виды с широким диапазоном расселяются по всей планете (домовая мышь, серая крыса), с узким — живут только в своих условиях и первыми исчезают при любом изменении среды.

Экологических факторов много, и перечислять их бессмысленно. Гораздо важнее два правила, по которым они действуют, — их и спрашивают.

Закон минимума (Юстус фон Либих, 1840). Химик Либих изучал минеральное питание растений и обнаружил: урожай определяется не общим количеством удобрений, а тем элементом, которого меньше всего относительно потребности. Можно завалить поле азотом и калием — если в почве не хватает фосфора, урожай останется низким, пока не добавят именно фосфор.

Образ, которым это объясняют, называют бочкой Либиха: если у бочки клёпки разной длины, вода наберётся ровно до самой короткой, и надставлять остальные бесполезно. Фактор, находящийся в недостатке, называют ограничивающим (лимитирующим).

Правило работает далеко за пределами агрономии. Распространение вида в тайге ограничивает не «климат вообще», а, например, глубина снега или длина безморозного периода. Рост водорослей в океане часто упирается в нехватку железа, которого нужны ничтожные количества.

Закон толерантности (Виктор Шелфорд, 1913). Либих смотрел только на недостаток. Шелфорд добавил вторую половину: вреден и избыток. У каждого фактора есть диапазон выносливости, а внутри него — зона оптимума, где организму лучше всего, и зоны угнетения (пессимума) по краям. За пределами диапазона — гибель.

График получается колоколообразным, и в заданиях его дают постоянно: по горизонтали значение фактора (температура, солёность, влажность), по вертикали — численность или интенсивность жизнедеятельности. Читается он так: вершина — оптимум; точки, где кривая касается нуля, — пределы выносливости; расстояние между ними — диапазон толерантности.

Что отсюда следует.

• • Виды с широким диапазоном (их называют эврибионтами) расселяются широко: серая крыса, домовая мышь, одуванчик, человек. Виды с узким (стенобионты) привязаны к своим условиям: форель к холодной насыщенной кислородом воде, коала к эвкалипту, глубоководные рыбы к постоянному давлению и темноте.
• • Диапазон не одинаков на всех стадиях жизни: икра, проростки, личинки выносливы куда меньше взрослых. Поэтому вид часто ограничен не тем, что взрослому плохо, а тем, что молодь не выживает.
• • Оптимум по одному фактору не гарантирует ничего, если другой вышел за пределы: действует правило минимума.
• • Пределы выносливости сужаются, когда организм угнетён другим фактором: в грязной воде рыба переносит меньший перепад температур, чем в чистой.

Как это спрашивают. Обычно дают график и просят назвать зоны, определить оптимум и пределы или объяснить, почему вид не встречается в определённом месте. Верный ход рассуждения всегда один: найти фактор, вышедший за предел выносливости, — он и будет ограничивающим.

Биотические факторы удобнее всего разбирать формально: для каждого из двух участников ставим знак — польза (+), вред (−) или безразличие (0).

— Конкуренция (− −). Оба вида нуждаются в одном ограниченном ресурсе и оба проигрывают от присутствия друг друга. Внутривидовая конкуренция острее межвидовой, потому что особям одного вида нужно абсолютно одно и то же. Георгий Францевич Гаузе в 1934 году показал на культурах инфузорий: два вида с одинаковыми потребностями не уживаются в одной пробирке, один вытесняет другого. Это принцип конкурентного исключения, и из него следует, что сосуществующие виды обязательно чем-то различаются — временем охоты, ярусом, размером добычи. — Хищничество (+ −). Один поедает другого. Важно, что хищник не «зло» для жертвы как вида: выедая больных и слабых, он оздоравливает популяцию и не даёт ей превысить ёмкость среды. Классический пример последствий — истребление волков, после которого популяция копытных вырастает, выедает корм и гибнет от бескормицы и болезней. — Паразитизм (+ −). Паразит живёт за счёт хозяина, но, в отличие от хищника, обычно не убивает его сразу: мёртвый хозяин — потерянный дом. Отсюда общее правило: чем древнее связь паразита с хозяином, тем меньше вреда он причиняет. — Симбиоз, или мутуализм (+ +). Взаимовыгодное сожительство: лишайник (гриб и водоросль), микориза (гриб и корень), клубеньковые бактерии и бобовые, жвачные и бактерии рубца, цветковые растения и насекомые-опылители. — Комменсализм (+ 0). Один пользуется, другому всё равно. Рыба-прилипала путешествует на акуле, птицы гнездятся в дуплах, растения-эпифиты селятся на стволах деревьев. — Нейтрализм (0 0) и аменсализм (− 0) — оба вида не влияют друг на друга либо один угнетает другого, ничего не получая (светолюбивая трава под кроной дерева).

Подсказка для задания на соответствие: сначала спроси себя, кому польза и кому вред, и только потом подбирай термин. Половина ошибок — от попытки вспомнить определение вместо того, чтобы расставить знаки.

Самый цитируемый в экологии русский результат получил в 1934 году Георгий Францевич Гаузе, и получил его на предельно простом объекте — культурах инфузорий в пробирках.

Что он сделал. Взял два близких вида инфузорий-туфелек и выращивал их по отдельности на одинаковой среде. Каждый вид прекрасно рос, численность выходила на устойчивый уровень. Затем он поместил оба вида в одну пробирку, при том же корме и том же объёме.

Что получилось. Сначала росли оба. Затем численность одного вида начинала падать, и через несколько недель он исчезал полностью, а второй занимал пробирку целиком. Никакой драки при этом не происходило: инфузории просто ели одну и ту же бактериальную взвесь, и один вид делал это чуть эффективнее.

Что из этого следует — принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе). Два вида с полностью совпадающими потребностями не могут неограниченно долго существовать в одном месте: более приспособленный вытеснит другого.

А теперь главное — почему в природе видов много. Если бы принцип работал буквально, каждое место занимал бы один вид. Значит, сосуществующие виды чем-то различаются. Это различие и есть экологическая ниша: не «адрес» (место обитания), а «профессия» — что вид ест, когда активен, где именно в пространстве держится, кем питается сам.

Гаузе показал и это: взяв другую пару инфузорий, из которых одна кормилась в толще воды, а другая у дна, он получил устойчивое сосуществование. Ниши разошлись — и конкуренция ослабла.

Примеры расхождения ниш в природе.

• • Синицы в одном лесу: большая синица кормится на стволах и земле, лазоревка — на тонких веточках, московка — в хвое. Лес один, ниши разные.
• • Ястреб и сова охотятся на сходную добычу в одном лесу, но ястреб днём, а сова ночью: ниши разделены по времени.
• • Деревья и травы одного леса берут воду и соли с разной глубины.

Что это объясняет для экзамена.

• • Почему внутривидовая конкуренция острее межвидовой: у особей одного вида ниши совпадают полностью, разойтись им некуда.
• • Почему вселение чужого вида так опасно: он может занять нишу местного и вытеснить его — так произошло с канадской элодеей в Европе, с американской норкой, вытеснившей европейскую, с кроликами в Австралии.
• • Почему в богатой экосистеме виды «упакованы» плотно: чем больше видов, тем у́же ниша каждого, тем специализированнее приспособления — и тем уязвимее сообщество к нарушениям.

Растение зацветает, птица начинает строить гнездо, заяц белеет, у оленя начинают расти рога — всё это происходит не когда потеплело, а в определённое время года. Разберём, как организм узнаёт, какое сейчас время года.

Опыт, с которого всё началось. В 1920 году американцы Уайтман Гарнер и Генри Аллард работали с сортом табака, который в поле разрастался огромным, но никогда не зацветал. Перенеся растения в теплицу, они обнаружили, что в теплице он цветёт. Перебрав условия — температуру, полив, питание, — они нашли единственное, что имело значение: продолжительность освещения. Растение зацветало только при коротком дне.

Явление назвали фотопериодизмом: реакцией организма на соотношение длины дня и ночи.

Почему именно длина дня. Вот ключ ко всей теме. Сравните факторы:

• • Температура колеблется: бывает тёплый февраль и холодный май. Доверившись теплу, растение зацветёт под возвратные заморозки и потеряет урожай, а птица выведет птенцов до появления корма.
• • Влажность ещё капризнее.
• • Длина дня в данной точке земного шара абсолютно точна и повторяется из года в год без отклонений, потому что зависит только от наклона земной оси.

Поэтому эволюция выбрала не сам благоприятный фактор, а его надёжного предвестника. Организм готовится к зиме заранее, ориентируясь на сокращение дня, а не тогда, когда мороз уже ударил. Подготовка требует времени: накопить жир, сменить мех, отложить запасные вещества, перевести клетки в состояние покоя.

Что регулируется фотопериодом. Цветение и листопад у растений, накопление запасных веществ, состояние покоя семян и почек; у животных — линька, миграция, залегание в спячку, сроки размножения, у насекомых — переход в состояние покоя (диапаузу).

Растения делят по фотопериоду: длиннодневные (зацветают при дне длиннее определённого порога — рожь, пшеница, редис, шпинат; это растения умеренных широт) и короткодневные (хризантема, соя, табак, просо; родом из низких широт). Практическое следствие прямое: перенесёшь южный короткодневный сорт на север — он будет расти, но не зацветёт, потому что нужного короткого дня в сезон роста там не бывает. Это обязательный сюжет заданий.

И один рукотворный пример. В теплицах цветение регулируют, просто подбирая световой режим лампами, а на птицефабриках удлинённый световой день поддерживает яйцекладку круглый год. Оба приёма — прямое применение того, что нашли Гарнер и Аллард в 1920 году.

Понятие экологической ниши помогает объяснить то, чего не объясняет простой список факторов: почему в одном лесу уживаются десятки видов птиц, которые вроде бы едят одно и то же.

Ниша — это не место, а совокупность всех условий и связей вида: чем питается, кто питается им, в каком ярусе живёт, когда активен, где размножается. Удобная формула: местообитание — это адрес вида, а экологическая ниша — его профессия.

Из принципа конкурентного исключения следует: два вида с полностью совпадающими нишами вместе не живут. Значит, если виды сосуществуют, их ниши обязательно разошлись. Примеры такого расхождения стоит уметь приводить:

— по времени активности: ястреб охотится днём, сова — ночью, на одних и тех же мышей; — по ярусу: одни насекомоядные птицы собирают корм в кроне, другие на стволе, третьи в подстилке; — по размеру добычи: крупный хищник берёт крупную жертву, мелкий — мелкую; — по глубине корней: у одних растений корни в верхнем слое, у других уходят к грунтовым водам, и за воду они не конкурируют.

Сюда же относится любимое задание про интродукцию — завоз вида в новое место. Если в новой экосистеме ниша оказывается свободной, а естественных врагов и паразитов нет, численность пришельца растёт лавинообразно, и он вытесняет местные виды. Именно так кролики захватили Австралию, а борщевик Сосновского расселился по европейской части России. Формулировка, которую засчитывают: отсутствие естественных врагов и конкурентов в новой среде плюс свободная экологическая ниша.

Антропогенные факторы стоит понимать шире, чем «загрязнение». Это любое влияние человека: прямое (охота, вырубка, распашка, осушение болот) и косвенное (изменение климата, интродукция видов, освещение городов, шум). Косвенные часто сильнее прямых — например, осушение болота убивает не отдельный вид, а всю систему связей вокруг него.

Экология и эволюция — не соседние главы, а один и тот же процесс, рассмотренный с разных сторон, и понимать это полезно для развёрнутых ответов.

Экологический фактор — это и есть то, чем «работает» естественный отбор. Мороз, засуха, хищник, конкурент, паразит — каждый из них решает, кто оставит потомство. Когда мы говорим «отбор сохранил длинношеих», мы имеем в виду, что ограничивающим фактором стала доступность корма на высоте.

Отсюда несколько связок, которые стоит держать в голове.

• • Диапазон выносливости — наследственный признак, и он эволюционирует. Вид расширяет ареал, если отбор сдвигает пределы толерантности; популяции на границе ареала часто отличаются от центральных именно устойчивостью к крайним значениям фактора.
• • Ниша — результат эволюции, а не «свободное место». Виды расходятся по нишам потому, что конкуренция бьёт по тем, кто ближе всего друг к другу: отбор поощряет несходство. Это то самое расхождение признаков, которое в эволюции называют дивергенцией.
• • Взаимоотношения видов эволюционируют вместе. Хищник и жертва, паразит и хозяин, растение и опылитель совершенствуются, отвечая друг другу: быстрее бегает жертва — быстрее становится хищник; длиннее венчик у цветка — длиннее хоботок у бабочки. Такое взаимное приспособление называют сопряжённой эволюцией, и лучшие её примеры — как раз между видами, которые друг друга едят.
• • Абиотические факторы задают направление, биотические — остроту. Мороз выбраковывает всех подряд, а конкурент — именно тех, кто хоть немного хуже. Поэтому в суровых условиях сообщества бедны, а виды в них неприхотливы; в мягких условиях видов много, ниши узкие, а приспособления тонкие.

Практический вывод для экзамена. Если в задании спрашивают, почему у организма есть такое приспособление, ответ строится в два хода: сначала назвать фактор, к которому оно относится, затем показать, как отбор сохранял тех, у кого этот признак был выражен сильнее. Ответ «так приспособился» без механизма отбора считается неполным.