Теория Дарвина и синтетическая теория эволюции

До середины XIX века у биологии была задача, которую не удавалось решить: откуда берётся целесообразность. Крыло птицы устроено для полёта, глаз — для зрения, корни — для всасывания воды. Всё выглядит так, будто спроектировано под задачу. Объяснение было одно: так задумано изначально, виды неизменны и созданы такими, какие есть.

Против этого объяснения копились факты. Палеонтологи находили в древних слоях организмы, которых больше нет, и не находили в них современных форм. Селекционеры за несколько поколений выводили породы, отличающиеся сильнее, чем некоторые дикие виды. Сравнительная анатомия показывала, что под крылом летучей мыши, ластом кита и рукой человека спрятан один и тот же набор костей, просто разной длины, — а для устройств с разным назначением это бессмысленно, если только они не унаследованы от общего предка.

Первую цельную эволюционную теорию предложил Жан Батист Ламарк в 1809 году в «Философии зоологии». Он был прав в главном — виды изменяются, — но ошибся в механизме. По Ламарку, орган развивается от упражнения и исчезает от неупражнения, а приобретённые за жизнь изменения передаются потомству. Жираф, по Ламарку, тянулся за листьями, шея удлинялась, и удлинённая шея передавалась детям. Плюс он предполагал у организмов врождённое стремление к совершенству.

Ошибка здесь принципиальная, и именно её проверяют в заданиях на соответствие. Приобретённые за жизнь признаки не наследуются: изменения тела не меняют ДНК половых клеток. Спортсмен не рождает мускулистых детей, а у собак много поколений купировали хвосты — щенки всё равно рождаются хвостатыми. Наследуется только то, что записано в генах.

Ответ нашёл Чарльз Дарвин, опубликовавший в 1859 году книгу «Происхождение видов путём естественного отбора». Он перевернул логику: не среда меняет организм, а среда отбирает из уже существующих случайных различий.

В декабре 1831 года из Плимута вышел небольшой корабль «Бигль» с заданием уточнить карты берегов Южной Америки. Натуралистом на борт взяли двадцатидвухлетнего Чарлза Дарвина, только что окончившего университет и собиравшегося стать сельским священником. Плавание, рассчитанное на два года, растянулось на пять.

Что он увидел. Три наблюдения оказались решающими.

Первое — ископаемые. В Аргентине Дарвин откопал кости гигантских вымерших неполнозубых, похожих на живущих рядом мелких броненосцев и ленивцев. Вымершие животные оказались похожи на нынешних обитателей той же местности, а не на кого-то ещё. Случайность? Или предки?

Второе — постепенная смена видов по мере движения. Двигаясь вдоль материка, он видел, как один вид животных плавно сменяется другим, очень на него похожим. Резких границ не было.

Третье — Галапагосские острова. На каждом острове жили свои вьюрки, отличавшиеся прежде всего формой и размером клюва: у одних мощный, для раскалывания семян, у других тонкий, для насекомых, у третьих острый, чтобы доставать личинок. Все они были явно родственны и явно родственны материковым. Мысль напрашивалась: один предковый вид, попавший на острова, дал начало нескольким, и каждый приспособился к своему корму.

Почему он молчал двадцать лет. Вернувшись в 1836 году, Дарвин понял, к чему ведут его наблюдения, и понял, как это будет встречено: идея изменяемости видов противоречила и церкви, и науке того времени. Он собирал доказательства, разводил голубей, переписывался с селекционерами — и не публиковал. В 1838 году он прочёл книгу экономиста Томаса Мальтуса о народонаселении, где говорилось, что численность растёт быстрее, чем средства к существованию, и неизбежна конкуренция. Это дало недостающую деталь: механизм.

Письмо, которое всё решило. В 1858 году Дарвин получил рукопись от молодого натуралиста Алфреда Расселла Уоллеса, работавшего на Малайском архипелаге. В ней была изложена та же самая идея, к которой Дарвин шёл двадцать лет. Спора о приоритете не случилось: друзья Дарвина устроили так, что в июле 1858 года Линнеевскому обществу были доложены обе работы одновременно. А в ноябре 1859 года вышла книга Дарвина «Происхождение видов»; весь тираж первого издания разошёлся в день выхода.

Чему учит эта история. Во-первых, тому, что идеи «носятся в воздухе»: два человека независимо пришли к одному выводу из одного и того же материала — наблюдений над географическим распределением видов. Во-вторых, тому, что для теории мало наблюдений, нужен механизм: пока Дарвин не прочёл Мальтуса, у него была только догадка.

Теорию Дарвина стоит разбирать как логическую цепочку. Каждый шаг проверяем и очевиден, а вывод из них следует неизбежно.

Шаг 1. Организмы размножаются в геометрической прогрессии. Пара слонов за несколько сотен лет теоретически дала бы миллионы потомков, одна особь трески мечет миллионы икринок. Эту мысль Дарвин взял у экономиста Томаса Мальтуса, писавшего о росте народонаселения.

Шаг 2. Ресурсы ограничены, поэтому выживают не все. Численность видов в природе примерно постоянна, значит, до размножения доживает лишь малая часть потомков. Между организмами идёт борьба за существование. Слово «борьба» здесь условное: это не драка, а вся совокупность отношений со средой и другими организмами.

Шаг 3. Особи не одинаковы. Внутри вида всегда есть наследственная изменчивость: различия в размере, окраске, стойкости к холоду, скорости. Дарвин не знал, откуда она берётся (генетики ещё не было), но видел, что она есть всегда.

Шаг 4. Выживание неслучайно. Если различия наследственны и выживают не все, то шансы дожить до размножения выше у обладателей выгодных отличий. Их потомство наследует эти отличия, и в следующем поколении таких особей становится больше. Это и есть естественный отбор.

Важнейшая мысль, за которую и дают баллы: изменчивость случайна и ненаправленна, а отбор направлен. Мутации возникают безразлично к пользе, среда лишь сортирует их результат. Поэтому правильная формулировка про жирафа звучит так: в популяции случайно рождались особи с разной длиной шеи; в засушливые годы, когда нижние листья объедены, длинношеие чаще выживали и оставляли потомство; доля длинношеих в популяции росла из поколения в поколение. Не «тянулся и вытянул», а «родился таким и потому выжил».

Формы борьбы за существование.

— Внутривидовая — между особями одного вида. Самая напряжённая, потому что потребности совпадают полностью. Именно она главный двигатель отбора. — Межвидовая — между особями разных видов: хищник и жертва, конкуренция за общий ресурс, паразит и хозяин. — Борьба с неблагоприятными условиями неживой природы: засухой, морозом, недостатком кислорода.

Дарвин был не первым, кто заговорил об изменяемости видов. За полвека до него, в 1809 году, стройную эволюционную теорию изложил француз Жан Батист Ламарк — и сравнение двух теорий стало обязательным сюжетом экзамена, потому что на нём видно, что вообще значит объяснить.

Что утверждал Ламарк. Две движущие силы:

1. Внутреннее стремление к совершенству, заложенное в самой природе живого: организмы сами по себе развиваются от простого к сложному. 2. Упражнение и неупражнение органов, причём приобретённые при жизни изменения передаются потомкам.

Как Ламарк объяснял шею жирафа. Предки жирафа тянулись за листвой высоких деревьев, шея от упражнения удлинялась, и удлинённая шея передавалась детям. Поколение за поколением — и вот вам жираф. Организм сам меняется в нужную сторону, а среда лишь подсказывает направление.

Как то же самое объясняет Дарвин. В популяции предков жирафа шеи были разной длины — просто в силу наследственной изменчивости, возникшей случайно и задолго до всякой нужды. Когда низкой листвы стало не хватать, длинношеие чаще выживали и оставляли больше потомства, а короткошеие гибли от бескормицы. Их доля в следующем поколении выросла. Через множество поколений средняя длина шеи увеличилась. Организм не менялся в нужную сторону — менялся состав популяции.

В чём принципиальная разница. У Ламарка изменчивость направленная: среда вызывает нужное изменение. У Дарвина изменчивость случайная и ненаправленная, а направление придаёт отбор, который действует уже после того, как различия возникли. Это и есть главный ответ на вопрос «в чём заслуга Дарвина»: он объяснил целесообразность строения без всякой цели.

Почему Ламарк ошибался. Его теория требовала, чтобы приобретённые при жизни признаки наследовались. Опыт Вейсмана, двадцать с лишним поколений отрезавший мышам хвосты, никаких бесхвостых мышей не дал. Позже стало ясно и почему: изменения тела не переписываются обратно в ДНК половых клеток. Тренированность, загар, выученный язык, шрам — всё это фенотип, и в генотип оно не попадает.

Чего не мог объяснить сам Дарвин. Он не знал, откуда берётся наследственная изменчивость и почему она не растворяется при скрещивании. Возражение инженера Дженкина — при смешении наследственности любое новое отличие за несколько поколений разбавится — Дарвин считал серьёзным и ответа не нашёл. Ответ уже был напечатан Менделем, но Дарвин о нём не знал: наследственность дискретна, аллели не смешиваются и не разбавляются.

Чем стоит отвечать на экзамене. Заслуги Дарвина формулируют так: он объяснил механизм эволюции (наследственная изменчивость → борьба за существование → естественный отбор), объяснил происхождение приспособленности и её относительный характер и показал единство происхождения видов. Ошибки Ламарка: внутреннее стремление к совершенству и наследование приобретённых признаков. Заслуга Ламарка: он первым создал целостную эволюционную теорию и первым сказал, что виды изменяются.

«Борьба за существование» — неудачный термин: он вызывает в воображении драку. Дарвин употреблял его в широком смысле: это вся совокупность отношений организма с другими организмами и с условиями среды, от которых зависит, оставит ли он потомство.

Начинается всё с избыточной численности потомства. Одна особь трески мечет миллионы икринок, одуванчик даёт тысячи семян, пара слонов — не самое плодовитое животное — за несколько столетий теоретически дала бы миллионы потомков. Ничего подобного не происходит: численность видов в природе примерно постоянна. Значит, подавляющая часть потомства гибнет, не оставив потомков. Кто именно уцелеет — и решает отбор.

Внутривидовая борьба. Между особями одного вида. Самая острая — и вот почему: у особей одного вида полностью совпадают потребности. Им нужен один и тот же корм, одни и те же места для гнёзд, одни и те же убежища, одни и те же партнёры. Никакого «разделения ниш» между ними быть не может по определению.

Формы её разнообразны: конкуренция за территорию (пение птиц весной — это объявление участка занятым), состязание за самку, самоизреживание в загущённом посеве, когда сильные проростки затеняют слабых, каннибализм у хищных рыб. Важно понимать: внутривидовая борьба не вредит виду, она его совершенствует — именно она обеспечивает наиболее строгий отбор.

Межвидовая борьба. Между особями разных видов: хищник и жертва, паразит и хозяин, конкуренция двух видов за общий ресурс. Она острее там, где потребности видов ближе. Классический результат — вытеснение: при полном совпадении потребностей один вид неизбежно вытесняет другой, и они не могут сосуществовать долго. Отсюда и происхождение разнообразия ниш: расходиться выгоднее, чем конкурировать.

Борьба с неблагоприятными условиями. Засуха, мороз, засоление, недостаток кислорода. Здесь «противника» нет, но результат тот же: выживают те, чьи особенности случайно оказались подходящими. Отсюда все приспособления к условиям — от восковой кутикулы листа до зимней спячки.

Как это связано с отбором. Борьба за существование — не сам отбор, а его причина. Отбор — это результат: избирательное выживание и размножение. Ошибка в формулировке «естественный отбор — это борьба за существование» стоит балла; правильно так: наследственная изменчивость создаёт различия, борьба за существование делает их значимыми, естественный отбор сохраняет полезные.

У теории Дарвина было слабое место, о котором он знал сам: он не мог объяснить наследственность. Работы Менделя были опубликованы в 1866 году и оставались незамеченными несколько десятилетий, поэтому Дарвин пользовался расхожим тогда представлением о «слитной» наследственности — будто признаки родителей смешиваются, как краски. Из этого следовало неприятное: любое выгодное отличие за несколько поколений растворилось бы в массе обычных особей, и отбору не за что было бы зацепиться.

Проблема решилась, когда генетика показала: наследственность дискретна. Ген не смешивается и не разбавляется — он передаётся целиком и может проявиться через поколения. Объединение дарвинизма с генетикой в 1920–1940-х годах и дало синтетическую теорию эволюции (СТЭ). Вклад в неё внесли Сергей Сергеевич Четвериков, показавший, что природные популяции насыщены скрытыми рецессивными мутациями, и Иван Иванович Шмальгаузен, описавший стабилизирующий отбор.

Ключевые положения СТЭ, которые нужно уметь перечислить.

• • Элементарная единица эволюции — популяция, а не особь и не вид.
• • Материал эволюции — мутационная и комбинативная изменчивость.
• • Единственный направляющий фактор — естественный отбор; остальные факторы поставляют материал или случайно меняют его состав.
• • Эволюция идёт постепенно, через накопление мелких изменений, и носит дивергентный характер — от одного предка расходятся ветви.
• • Эволюция ненаправленна и не имеет заранее заданной цели: приспособленность всегда относительна и всегда к конкретным условиям.

Последний пункт стоит понять отдельно. Приспособленность относительна: белая окраска зайца-беляка спасает на снегу и выдаёт на бесснежной земле; мощные рога оленя полезны в турнире и мешают в густом лесу. Поэтому в задании формулировка «организм идеально приспособлен к среде» всегда неверна — приспособленность хороша лишь для определённых условий, а при их смене превращается в помеху.

В истории есть неожиданный поворот: после переоткрытия законов Менделя в 1900 году генетика на четверть века стала противницей дарвинизма — и лишь затем его опорой.

Почему возник спор. Ранние генетики видели крупные, скачкообразные мутации: белоглазая муха, махровый цветок. Хуго де Фриз предложил мутационную теорию: новые виды возникают сразу, одним скачком, а отбор ничего не создаёт, он лишь отбраковывает. Дарвиновское накопление мелких различий казалось при этом лишним. Спор шёл всерьёз: одна сторона считала эволюцию непрерывной, другая — скачкообразной.

Кто помирил стороны. В 1926 году русский генетик Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал работу, изменившую положение дел. Он ловил дрозофил в природе и разводил их в лаборатории, скрещивая родственников. Внешне дикие мухи выглядели одинаково — а в потомстве от близкородственных скрещиваний вылезало множество рецессивных мутаций, до того скрытых в гетерозиготах.

Отсюда вывод, ставший знаменитым: природная популяция насыщена мутациями, как губка водой, но внешне однородна, потому что мутации скрыты в гетерозиготном состоянии. Значит, материал для отбора имеется всегда и в изобилии, ждать редкого крупного скачка не нужно. Больше того: при изменении условий или при усилении инбридинга этот скрытый запас выходит наружу — и популяция получает возможность быстро измениться.

Что из этого выросло. В 1930–1940-е годы работы Рональда Фишера, Джона Холдейна и Сьюэлла Райта перевели рассуждения об отборе на язык математики; Феодосий Добржанский связал генетику популяций с данными о видообразовании в природе; Иван Иванович Шмальгаузен разработал учение о формах отбора и о том, как эволюционируют сами пути индивидуального развития. Сложившуюся картину назвали синтетической теорией эволюции — синтезом дарвинизма и генетики.

Что она добавила к Дарвину — три пункта, которые просят назвать.

• • Элементарная единица эволюции — популяция, а не особь. Особь не эволюционирует: она рождается с определённым генотипом и умирает с ним. Меняется состав генофонда популяции.
• • Материал эволюции — мутации и комбинативная изменчивость; мутации случайны и ненаправленны, а направление задаёт отбор.
• • Элементарное эволюционное явление — устойчивое изменение частот аллелей в генофонде популяции. Эволюция получила измеримое определение.

И оценка Дарвина, ставшая возможной только теперь. Он был прав в главном — в механизме — и не мог быть прав в деталях наследственности, потому что генетики ещё не существовало. Теория, которая выдерживает добавление целой новой науки и становится от этого сильнее, — редкость; именно поэтому дарвинизм и остался в основе биологии.