Популяция: структура, динамика, стратегии

Популяция — совокупность особей одного вида, длительно живущих на одной территории и свободно скрещивающихся между собой. Последнее условие ключевое: именно возможность скрещивания делает популяцию единым целым.

Почему не отдельная особь? Потому что особь не может эволюционировать: её набор генов задан при рождении и до смерти не меняется. Меняется только соотношение генов в группе: носители полезного признака оставляют больше потомков, и их доля растёт. Такое изменение возможно только там, где особи скрещиваются, то есть в популяции. Поэтому популяцию называют элементарной единицей эволюции.

Почему не весь вид? Потому что вид часто занимает огромную территорию, и особи с разных концов ареала никогда не встретятся. Реальный обмен генами идёт внутри популяции.

У популяции есть свойства, которых нет у отдельной особи, и это второй аргумент в пользу её самостоятельности: численность, плотность, рождаемость, смертность, возрастная и половая структура. Нельзя сказать, что у одного зайца есть рождаемость, — рождаемость есть только у группы.

Структуры популяции, о которых спрашивают.

Возрастная — соотношение молодых, взрослых и старых особей. По ней предсказывают будущее: много молодых — популяция будет расти; преобладают старые — численность пойдёт вниз. Это готовый ответ в задании на анализ данных.

Половая — соотношение самцов и самок; от него прямо зависит число потомков.

Пространственная — как особи размещены: равномерно (редко, обычно при сильной конкуренции), случайно или группами (чаще всего: стада, стаи, колонии, куртины растений). Группами выгоднее: легче защищаться, искать корм, выращивать потомство.

Этологическая — система поведенческих связей: иерархия в стае волков, разделение обязанностей в семье пчёл.

Численность популяции определяется простым балансом: рождаемость и иммиграция против смертности и эмиграции. Если первое больше — численность растёт.

При неограниченных ресурсах рост идёт экспоненциально: каждая пара оставляет больше двух потомков, те тоже размножаются, и кривая устремляется вверх. Такую кривую называют J-образной. В природе она наблюдается недолго — при заселении нового места или во время вспышки численности вредителей.

Ресурсы, однако, не бесконечны. По мере роста численности усиливается внутривидовая конкуренция: корма на особь остаётся меньше, места не хватает, отходы накапливаются, а скученность облегчает распространение болезней и привлекает хищников. Рост замедляется и выходит на плато — кривая становится S-образной. Уровень плато называют ёмкостью среды: это максимальная численность, которую территория способна прокормить длительно.

Факторы регуляции численности делят на два типа, и это различие постоянно спрашивают.

Зависящие от плотности — те, чьё действие усиливается при росте численности: конкуренция за пищу, хищничество, паразиты и эпидемии. Именно они возвращают популяцию к ёмкости среды и работают как саморегуляция. Чем гуще популяция, тем сильнее тормоз.

Не зависящие от плотности — погода, засуха, пожар, наводнение, мороз. Они убивают одинаковую долю особей независимо от того, много их или мало, и потому регулировать численность не способны — только сбрасывать её.

Отсюда классический ход рассуждения в задании про вспышку численности зайцев: сначала избыток корма и мало хищников — рост; затем перенаселение — выедание кормовой базы, рост числа хищников, распространение болезней — резкий спад; после спада корм восстанавливается, и цикл повторяется. Такие колебания численности хищника и жертвы идут со сдвигом: пик численности хищника наступает позже пика численности жертвы, потому что хищнику нужно время, чтобы размножиться на обильном корме.

При неограниченных ресурсах численность растёт экспоненциально (J-образная кривая): каждое поколение увеличивает популяцию во столько же раз. Так ведут себя бактерии в свежей питательной среде или вид, попавший на новую территорию без врагов (классический пример — кролики в Австралии). Но ресурсы конечны, поэтому в природе рост чаще логистический (S-образная кривая): сначала он ускоряется, затем замедляется и выходит на плато на уровне ёмкости среды K — максимальной численности, которую территория способна прокормить. Численность удерживают факторы, зависящие от плотности: внутривидовая конкуренция за пищу и территорию, хищники, паразиты, инфекционные болезни — чем гуще популяция, тем сильнее они действуют. Есть и не зависящие от плотности факторы: засуха, поздние заморозки, пожар, наводнение; они бьют по популяции одинаково при любой её численности. Популяционные волны («волны жизни», С. С. Четвериков) — периодические колебания численности; они не создают новых аллелей, но резко меняют их частоты, поэтому считаются одним из элементарных факторов эволюции.

Численность в природе не стоит на месте и не растёт бесконечно — она колеблется. Самый известный ряд данных об этом собран не учёными, а торговцами.

Откуда данные. Компания Гудзонова залива с XVIII века скупала в Канаде пушнину и вела учёт шкурок. Когда эти записи обработали, получился ряд длиной почти в столетие: сколько шкурок зайца-беляка и рыси сдавали каждый год. Кривые оказались волнообразными, с периодом примерно в десять лет, причём пик численности рыси запаздывал относительно пика численности зайца.

Механизм — по шагам.

• • Зайцев много, корма рысям в избытке; рыси хорошо размножаются, их численность растёт.
• • Хищников становится много — пресс на зайцев усиливается, к тому же многочисленные зайцы уже подъели кормовые растения. Численность зайцев падает.
• • Зайцев мало — рысям нечего есть, часть гибнет, часть не размножается; численность рысей падает вслед, с запаздыванием.
• • Хищников мало, растительность успела восстановиться — зайцы снова размножаются быстро. Цикл замыкается.

Это саморегуляция с обратной связью и с запаздыванием: именно запаздывание и превращает регуляцию в колебания. Математическое описание таких колебаний независимо получили Альфред Лотка и Вито Вольтерра в 1920-е годы, и модель «хищник — жертва» носит их имена.

Важное уточнение, которое любят проверять. Хищник не «уничтожает» жертву. Он изымает прежде всего больных, слабых и неосторожных, тем самым оздоровляя популяцию и не давая ей превысить ёмкость угодий. Истребление хищников оборачивается против самой жертвы: сначала вспышка численности, затем подрыв кормовой базы, эпизоотии и массовая гибель от бескормицы.

Случай, показавший это без всяких хищников. В 1944 году на небольшой остров Святого Матвея в Беринговом море завезли 29 северных оленей. Хищников там не было, ягельники нетронуты. К 1963 году стадо выросло примерно до шести тысяч голов — и съело ягель, растущий крайне медленно. Зимой 1963–1964 годов стадо погибло почти полностью: выжили единицы. Классический J-образный рост с крахом: численность превысила ёмкость среды, и регулировать её было нечему.

Два типа роста, которые надо различать.

- Экспоненциальный (J-образный) — рост без ограничений, пока ресурсы кажутся неисчерпаемыми. В природе он всегда временный и кончается крахом или переходом ко второму типу. - Логистический (S-образный) — рост замедляется по мере приближения к ёмкости среды и выходит на плато. Так ведёт себя большинство популяций в устоявшихся сообществах.

Что регулирует численность. Факторы делят на зависящие от плотности (конкуренция за корм, хищники, болезни, паразиты — чем гуще популяция, тем сильнее действуют) и не зависящие (мороз, засуха, пожар, наводнение — они бьют одинаково при любой плотности). Устойчивую саморегуляцию обеспечивают именно первые: только они работают как обратная связь.

Ресурсы конечны, поэтому каждому виду приходится выбирать между двумя крайностями: вложиться в количество потомков или в их качество. Промежуточные варианты тоже есть, но экзамен спрашивает про полюса.

r-стратегия — ставка на количество. Плодовитость огромная, потомки мелкие, созревают рано, живут недолго, забота о потомстве отсутствует или минимальна, смертность молоди чудовищная. Одна рыба-треска мечет миллионы икринок, одуванчик разбрасывает тысячи семян, из которых выживут единицы. Такая стратегия выигрывает там, где условия нестабильны и непредсказуемы: после пожара, паводка, распашки — кто первым занял место, тот и выиграл. Кривая численности J-образная, с резкими подъёмами и падениями.

K-стратегия — ставка на качество. Потомков мало, они крупные, растут долго, родители их защищают и обучают, продолжительность жизни велика, смертность молоди низкая. Слон, кит, тигр, человек, дуб. Такая стратегия выигрывает там, где условия стабильны, а численность близка к ёмкости среды и держится за счёт конкурентоспособности каждой особи. Кривая S-образная, близкая к плато.

Практическое следствие, о котором просят рассуждать. Виды K-стратегии восстанавливаются после сокращения численности очень медленно — у них попросту мало потомков. Поэтому в Красную книгу чаще попадают крупные звери и птицы, а не насекомые: истребить тигра легко, вернуть трудно. И наоборот, вредителей-насекомых невозможно победить одним опрыскиванием: уцелевшие несколько процентов восстановят численность за сезон, а среди них окажутся устойчивые к яду.

Подсказка для задания: если в условии упомянуты крупные размеры, долгое развитие и забота о потомстве, речь о K-стратегии; если высокая плодовитость и мелкое потомство — о r-стратегии. Слова «стратегия» в условии обычно нет, есть описание.

Популяция — не «куча особей»: у неё есть структура, и по структуре можно предсказать будущее.

Возрастная структура. Соотношение особей разного возраста рисуют в виде пирамиды: внизу молодые, наверху старые. Форма пирамиды говорит о судьбе популяции:

• • Широкое основание — молодых много, старых мало: популяция растущая. Даже если сейчас численность невелика, она вырастет, потому что молодые ещё только вступают в размножение.
• • Примерно равные слои — популяция стабильная: каждое поколение замещает предыдущее.
• • Узкое основание — молодых мало: популяция стареющая, сокращающаяся, и никакие меры охраны взрослых особей её не спасут, потому что заменять их будет некому.

Вот почему при оценке состояния редкого вида смотрят не на общее число особей, а на долю молоди: вид с сотней взрослых и хорошим пополнением благополучнее вида с тысячей стариков.

Половая структура. Соотношение самцов и самок. При рождении оно обычно близко к 1:1, но дальше расходится: у видов, где самцы дерутся и рискуют, их доля падает быстрее. Для практики важно, что численность потомства определяется числом самок, а не общим числом особей: отсюда правила охоты, разрешающие добычу самцов и запрещающие добычу самок с молодняком.

Пространственная структура. Особи могут быть распределены равномерно (так растут деревья в лесу, где корни делят почву), случайно (реже всего) или группами (стаи, стада, колонии, куртины растений). Групповое распределение — самое частое, и у него есть выгода: легче защищаться, легче искать корм, легче найти партнёра. Плата — усиление внутривидовой конкуренции в центре скопления.

Что считают в задачах. Рождаемость, смертность и прирост (разность первых двух), а также плотность — число особей на единицу площади или объёма. Типовая задача звучит так: в популяции 400 особей, за год родилось 80 и погибло 50 — каков прирост и как изменится численность? Прирост 30 особей, численность станет 430. Задача простая, но ошибки в ней стабильны: путают прирост с рождаемостью и забывают, что миграции тоже меняют численность, хотя к рождаемости и смертности отношения не имеют.

Организмы решают одну и ту же задачу — оставить потомство — двумя противоположными способами, и различать их требуется постоянно.

Стратегия количества. Потомков очень много, каждый крошечный и оставлен без заботы: треска мечет миллионы икринок, одуванчик — тысячи семянок, насекомые откладывают сотни яиц. Выживают единицы, но и этого достаточно. Признаки такой стратегии: мелкие размеры, короткая жизнь, раннее размножение, высокая смертность молоди, отсутствие заботы о потомстве.

Где она выгодна: в нестабильной среде — там, где условия то благоприятны, то губительны, где место внезапно освобождается и его надо занять первым. Сорняки, вредители, однолетние травы, бактерии, мелкие грызуны — все они этой стратегии.

Стратегия качества. Потомков мало, каждый крупный, и родители вкладывают в него силы: слон рождает одного детёныша раз в несколько лет, дуб даёт тяжёлые жёлуди с большим запасом питательных веществ, птицы выкармливают птенцов. Признаки: крупные размеры, долгая жизнь, позднее созревание, низкая смертность молоди, забота о потомстве.

Где она выгодна: в стабильной среде, где все места уже заняты и главное — выдержать конкуренцию. Крупный детёныш с запасом ресурсов и родительской защитой имеет шанс пробиться там, где мелкий погибнет.

Как это связано с динамикой численности. Виды первой стратегии дают резкие вспышки и столь же резкие спады — их численность колеблется в разы (саранча, мышевидные грызуны, тли). Виды второй меняют численность медленно и плавно.

И отсюда прямое следствие для охраны природы. Вид, размножающийся медленно и поздно созревающий, восстанавливается после подрыва численности с огромным трудом: у амурского тигра самка приносит потомство раз в два-три года, у кита — раз в несколько лет. Поэтому в Красную книгу попадают почти исключительно виды второй стратегии, а сорняки и вредители в охране не нуждаются никогда. Промысел, рассчитанный на восстановление запаса, обязан учитывать именно скорость воспроизводства, а не текущую численность.

Как узнать стратегию в задании. По совокупности признаков из описания: сказано «много мелких яиц, родители не заботятся» — стратегия количества; «один детёныш, длительное вскармливание, половая зрелость к пяти годам» — стратегия качества. Чистых случаев в природе мало, большинство видов располагаются между крайностями.