Микроэволюция и факторы эволюции

Микроэволюция — изменения, происходящие внутри вида, на уровне популяций, и завершающиеся образованием нового вида. В отличие от макроэволюции, её можно наблюдать и даже поставить в эксперименте: устойчивость бактерий к антибиотикам, устойчивость насекомых к ядохимикатам, изменение окраски бабочек — всё это микроэволюция, случившаяся на глазах человека.

Чтобы понять механизм, надо сменить угол зрения. Эволюционирует не организм, а генофонд популяции — совокупность всех генов всех особей. Отдельная особь со своим набором генов рождается и умирает неизменной. Меняется частота, с которой тот или иной ген встречается в популяции: был у одного процента особей — стал у сорока. Именно это изменение частот и есть элементарное эволюционное событие.

Теперь понятно, зачем нужны элементарные факторы эволюции: одни поставляют новые варианты генов, другие меняют их частоты.

Мутационный процесс — единственный источник совершенно новых вариантов гена. Мутации редки, но генов много, а особей ещё больше, поэтому в каждом поколении в популяции появляются новые мутации. Важнейшие их свойства: они случайны (возникают безотносительно к пользе), ненаправленны и в большинстве своём рецессивны, а значит, накапливаются в гетерозиготах скрытно, не проявляясь внешне. Это и есть резерв наследственной изменчивости, описанный Четвериковым: популяция внешне однородна, но генетически насыщена скрытыми вариантами, которые проявятся при смене условий.

Комбинативная изменчивость новых генов не создаёт, но перетасовывает имеющиеся: кроссинговер, независимое расхождение хромосом в мейозе, случайная встреча гамет. Именно поэтому потомки одних родителей все разные.

Популяционные волны («волны жизни») — резкие колебания численности. Когда популяция сокращается в сотни раз, уцелевшие особи — случайная выборка, и после восстановления численности состав генофонда может оказаться совсем другим: редкий ген стал частым, а частый исчез. Отбор тут ни при чём, работает случай.

Дрейф генов — случайное изменение частот генов в малых популяциях. В большой популяции случайности усредняются, в маленькой одна погибшая от камнепада особь может унести с собой единственный экземпляр гена.

Изоляция — прекращение обмена генами между популяциями. Бывает географическая (река, горный хребет, пролив) и биологическая (разные сроки размножения, разное поведение при ухаживании, несовместимость половых клеток). Изоляция сама по себе ничего не создаёт, но она закрепляет накопленные различия, не давая им размыться скрещиванием.

И над всем этим — естественный отбор, единственный направляющий фактор. Остальные поставляют материал или тасуют его случайным образом; только отбор действует неслучайно, сохраняя то, что повышает приспособленность.

Чтобы понять, что такое эволюция, полезно сначала описать её отсутствие. Именно это и делает закон, независимо сформулированный в 1908 году английским математиком Годфри Харди и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом.

Что он утверждает. В достаточно большой популяции, где нет мутаций, нет отбора, нет миграций и скрещивание происходит случайно, частоты аллелей и генотипов остаются неизменными из поколения в поколение.

Если доля аллеля A равна p, а доля a равна q (причём p + q = 1), то доли генотипов будут: p² особей AA, 2pq особей Aa и q² особей aa, и сумма их равна единице.

Зачем он нужен. Закон описывает неподвижную популяцию — модель, которой в природе не бывает. Его ценность в том, что он даёт точку отсчёта: если реальные частоты из поколения в поколение меняются, значит, действует хотя бы один из перечисленных факторов — отбор, дрейф, мутации, изоляция, миграция. Эволюция определяется не философски, а измеримо: как отклонение от равновесия Харди — Вайнберга.

Что закон позволяет посчитать. Он даёт способ узнать число скрытых носителей по числу больных. Пусть рецессивная болезнь встречается у одного человека из десяти тысяч. Тогда q² = 0,0001, значит, q = 0,01, а p = 0,99. Доля носителей 2pq = 2 × 0,99 × 0,01 ≈ 0,02, то есть около двух процентов населения, двести человек на десять тысяч. На одного больного приходится примерно двести носителей. Этот неожиданный результат — главная причина, по которой редкие рецессивные болезни невозможно «вывести» из популяции: подавляющая часть аллелей спрятана в здоровых гетерозиготах, и отбор их не видит.

Почему условия закона в природе не выполняются. Мутации возникают всегда; популяции конечны, и в малых сильно сказывается случайность; скрещивание редко бывает вполне случайным; отбор действует постоянно. Поэтому реальные популяции всегда эволюционируют — вопрос только в скорости.

Как это спрашивают. Обычно просят объяснить, почему вредный рецессивный аллель сохраняется в популяции, или оценить долю носителей. Ответ строится именно так: в гетерозиготном состоянии аллель не проявляется, отбор действует только на гомозигот, а их доля при малой частоте аллеля ничтожна по сравнению с долей носителей.

Формы естественного отбора различают по тому, какую часть изменчивости он выбраковывает. Удобно представлять график распределения признака — например, длины крыла.

Стабилизирующий отбор действует при неизменных условиях среды и сохраняет среднее значение признака, выбраковывая крайние отклонения. Результат — постоянство вида. Описал эту форму Иван Иванович Шмальгаузен. Примеры: масса новорождённых у человека (и слишком мелкие, и слишком крупные дети имеют меньше шансов); длина крыльев у насекомых на океаническом острове (после бури выживают короткокрылые, которых не унесло, и очень длиннокрылые, справившиеся с ветром, — а средние гибнут, но в классическом варианте примера сохраняется именно средняя норма); живые ископаемые вроде латимерии и гинкго, почти не изменившиеся за десятки миллионов лет, потому что их среда не менялась.

Движущий отбор действует при направленно меняющихся условиях и сдвигает признак в одну сторону, выбраковывая прежнюю норму. Результат — изменение вида. Примеры: потемнение берёзовой пяденицы при загрязнении; устойчивость бактерий к антибиотику и насекомых к ядохимикатам; удлинение конечностей у предков лошади при переходе от леса к степи.

Разрывающий (дизруптивный) отбор действует при разнородных условиях в пределах одной территории и сохраняет оба крайних варианта, выбраковывая среднее. Результат — распадение популяции на две формы. Пример: на лугу, который регулярно выкашивают в середине лета, преимущество получают растения, успевающие отцвести до покоса, и растения, зацветающие после него, — а цветущие в середине лета не оставляют семян.

Как различать в задании. Спроси себя, что происходит со средним значением признака: сохраняется — стабилизирующий; сдвигается — движущий; исчезает в пользу двух крайних — разрывающий. Дополнительная подсказка в самом условии: слова «условия не менялись» указывают на стабилизирующий, «условия изменились» — на движущий.

Отдельно стоит половой отбор: он сохраняет признаки, повышающие шансы на размножение, даже если они снижают выживаемость. Хвост павлина мешает летать и привлекает хищников, но без него самец не оставит потомства. Это хорошее напоминание, что отбор оценивает не «здоровье», а число оставленных потомков.

Обычное возражение против теории эволюции — «этого никто не видел». Видели, и не раз; разберём три случая, где отбор действовал на глазах у исследователей.

Берёзовая пяденица. До середины XIX века в Англии эта бабочка была почти исключительно светлой, с крапинками: на светлых, покрытых лишайником стволах берёз её не видно. Тёмные особи изредка появлялись (мутация известна), но их быстро склёвывали птицы.

С развитием промышленности стволы в окрестностях городов покрылись копотью, а лишайники, чувствительные к сернистому газу, погибли. Соотношение перевернулось: теперь заметной стала светлая форма, а тёмная оказалась незаметной. К концу века в промышленных районах до девяти десятых пядениц были тёмными. Явление назвали индустриальным меланизмом.

В 1950-е годы Бернард Кеттлуэлл проверил объяснение опытом: он выпускал помеченных бабочек обеих форм в чистой и в закопчённой местности и ловил снова. В закопчённой возвращалось больше тёмных, в чистой — больше светлых; вдобавок он снимал на плёнку, как птицы склёвывают именно заметных. Методику Кеттлуэлла позже критиковали (бабочек выпускали днём, сажали на стволы вручную), и это полезный сюжет: возражения были услышаны, и в 2000-е годы Майкл Маджерус поставил многолетний опыт с учётом всех замечаний — вывод подтвердился.

И финал, который тоже важен: после принятия законов о чистоте воздуха копоть исчезла, лишайники вернулись — и доля тёмных пядениц упала обратно. Отбор развернулся вслед за условиями; никакого «стремления к совершенству» здесь нет.

Устойчивость к антибиотикам. Механизм разобран в модуле о клетке: редкая мутация, дающая устойчивость, до появления антибиотика бесполезна, а после его появления — спасительна. Важно, что происходит не «привыкание» бактерии: отдельная клетка не приспосабливается, меняется состав популяции. Формулировка «бактерии привыкли к лекарству» на экзамене считается ошибкой.

Колорадский жук и ядохимикаты. Та же история в сельском хозяйстве: после нескольких обработок препарат перестаёт действовать, потому что выживают и размножаются немногие устойчивые особи. Отсюда практическое правило — чередовать препараты с разным механизмом действия: устойчивость к одному не даёт устойчивости к другому.

Что объединяет все три примера. Мутации возникли до изменения условий и независимо от них; условия лишь отобрали уже имевшееся; изменилась популяция, а не отдельная особь; и, наконец, приспособленность оказалась относительной — тёмная окраска, спасительная в копоти, стала помехой, когда воздух очистился.

Отбор — не единственная сила, меняющая генофонд. Есть вторая, устроенная совсем иначе: дрейф генов, случайное изменение частот аллелей.

Откуда он берётся. В любой популяции не все особи оставляют потомство, и кто именно оставит, отчасти решает случай: одна упала в яму, другая попала под колесо, третьей повезло с укрытием. В большой популяции такие случайности взаимно погашаются. В маленькой — нет: гибель десятка особей может заметно изменить частоты аллелей, причём независимо от того, полезны они или вредны.

Вот главное отличие от отбора: отбор направлен (сохраняет полезное), дрейф ненаправлен. Дрейф способен закрепить нейтральный и даже слегка вредный аллель или, наоборот, уничтожить полезный — просто по невезению.

Эффект основателя. Небольшая группа особей отделяется от популяции и осваивает новое место — остров, озеро, новый материк. Эта горстка несёт случайную выборку из генофонда предков, и частоты в ней уже другие. Всё будущее население острова произойдёт от неё. Отсюда — повышенная частота некоторых редких наследственных болезней в изолированных поселениях и на островах: у основателей эти аллели случайно оказались, и других вариантов взяться было неоткуда.

Эффект бутылочного горлышка. Популяция почти вымерла (эпидемия, пожар, ледниковье), уцелели немногие, затем численность восстановилась. Гены восстановившейся популяции — снова случайная выборка из уцелевших, и разнообразие потеряно надолго. Классический пример — гепард: генетическое разнообразие у него настолько мало, что особи из разных концов Африки похожи друг на друга как близкие родственники. Причина в резком сокращении численности в прошлом. Плата — уязвимость к болезням: то, что убивает одного, с большой вероятностью убьёт и остальных, потому что защищаться по-разному они не умеют.

Зачем это знать. Во-первых, это второй по важности фактор эволюции, и вопрос «чем дрейф отличается от отбора» встречается регулярно. Во-вторых, на нём построена практическая охрана природы: малая популяция обречена терять разнообразие, даже если её перестали истреблять. Поэтому редким видам мало заповедника — им нужен обмен особями между популяциями.

Отбор принято связывать с изменением. Но большую часть времени он занят обратным — сохранением уже достигнутого, и эту форму описал Иван Иванович Шмальгаузен.

Как это работает. В постоянных условиях норма уже подогнана к среде, и любое отклонение от неё вредно. Отбор выбраковывает крайние варианты с обеих сторон, и признак из поколения в поколение остаётся прежним — не потому, что не меняется, а потому, что изменения выбраковываются.

Примеры с механизмом.

• • Масса новорождённых у человека. Дети со слишком малой массой хуже выживают; слишком крупные создают трудности при родах. Самая высокая выживаемость — у средних. Это хрестоматийный пример, и график с двумя спадающими краями любят давать в заданиях.
• • Размер цветка у насекомоопыляемых растений. Цветок подогнан под размер опылителя: слишком крупный или слишком мелкий хуже опыляется.
• • Живые ископаемые. Латимерия, гаттерия, мечехвост, гинкго миллионы лет почти не меняются — потому что их условия остались прежними. Это прямое следствие стабилизирующего отбора, а не «остановка эволюции».

Движущий отбор работает, когда условия изменились: преимущество получают отклонения в одну сторону, и норма сдвигается. Берёзовая пяденица, устойчивость к антибиотикам, удлинение шеи у предков жирафа — всё это он.

Разрывающий (дизруптивный) отбор возникает, когда выгодны оба крайних варианта, а средний проигрывает. На океанских островах с постоянными ветрами у насекомых преимущество и у длиннокрылых (способных бороться с ветром), и у бескрылых (которых не сдувает), а посредственные летуны гибнут в море. Популяция разделяется на две группы — и это один из путей к видообразованию.

Как их различить в задании. Смотрите на условия и на результат: неизменные условия и сохранение нормы — стабилизирующий; изменившиеся условия и сдвиг нормы — движущий; разнородные условия и распад на две группы — разрывающий. График нормального распределения при этом сжимается, сдвигается или раздваивается соответственно.

Есть признаки, которые прямо снижают выживаемость: огромный хвост павлина, яркая окраска селезня, громкая песня, тяжёлые рога оленя. Хищнику такого заметить проще, убежать с таким труднее. Как это согласуется с отбором?

Объяснение предложил сам Дарвин и назвал его половым отбором. Считать надо не выживаемость, а число оставленного потомства. Если яркий самец живёт вдвое меньше, но за свою короткую жизнь оставляет втрое больше потомков, его гены распространятся. Отбор «видит» не долголетие, а вклад в следующее поколение.

Две формы.

1. Состязание самцов между собой: турнирные бои оленей и баранов, охрана территории. Отсюда рога, бивни, крупные размеры самцов. 2. Выбор со стороны самок: самка предпочитает определённый признак, и он усиливается из поколения в поколение. Отсюда хвост павлина, брачные песни, танцы, яркая окраска, построенные самцами беседки у шалашников.

Почему самки выбирают именно «неудобный» признак. Наиболее обоснованное объяснение: такой признак честно свидетельствует о качестве. Прокормить и вырастить огромный хвост, остаться при этом здоровым и не попасться хищнику способен только сильный, не заражённый паразитами самец. Слабый такую «рекламу» позволить себе не может — потому она и работает как надёжный сигнал.

Что отсюда следует.

• • Понятен половой диморфизм: различия самцов и самок по размеру, окраске, наличию украшений почти всегда результат полового отбора.
• • Понятно, почему признак не растёт бесконечно: как только его цена в выживании перевесит выигрыш в размножении, движущий отбор остановит рост. Хвост павлина — результат равновесия двух противоположных давлений.
• • Понятно, почему у видов, где самцы участвуют в выращивании потомства, украшений обычно меньше: там важнее быть хорошим родителем, чем заметным женихом.

И связь с видообразованием. Если в двух популяциях предпочтения самок разойдутся, они перестанут скрещиваться ещё до всякой генетической несовместимости. Именно так, по-видимому, и разошлись сотни видов цихлид в африканских озёрах: достаточно было расхождения в предпочитаемой окраске.

Приспособленность (адаптация) — соответствие строения, физиологии и поведения организма условиям, в которых он живёт. Задание 26 регулярно просит объяснить происхождение конкретной адаптации, и делать это нужно по одному шаблону из четырёх шагов.

• • В популяции появлялись случайные наследственные изменения (мутации), в том числе такое-то.
• • Особи с этим изменением получали преимущество в конкретных условиях: лучше прятались, быстрее бегали, меньше теряли воду.
• • Они чаще выживали и оставляли больше потомства, передавая изменение по наследству.
• • Из поколения в поколение доля таких особей росла, признак закрепился в популяции естественным отбором.

Попробуй на примере. Почему у кактуса листья превратились в колючки? Не потому, что «кактусу надо экономить воду» — так формулировать нельзя, это телеология, объяснение целью. Правильно: среди предков кактуса случайно появлялись особи с более мелкими листьями; в пустыне они теряли меньше воды через испарение и чаще доживали до размножения; признак наследовался и усиливался отбором, пока листья не превратились в колючки, а фотосинтез не перешёл к стеблю.

Виды приспособлений, которые просят назвать.

— Покровительственная окраска — сливается с фоном: зелёный кузнечик, белая куропатка зимой, камбала под цвет дна. — Маскировка (мимикрия формы) — сходство с предметом: гусеница-веточка, рыба-игла, палочник. — Мимикрия — безобидный вид подражает защищённому: муха-журчалка окрашена как оса, а жала не имеет. — Предостерегающая окраска — яркая, заметная, у ядовитых и жалящих: божья коровка, оса, ядовитые лягушки. Хищник один раз попробовал и запомнил сочетание цветов. — Физиологические адаптации: запас жира у верблюда, накопление жира перед зимовкой, концентрированная моча у пустынных грызунов. — Поведенческие: замирание при опасности, запасание корма, миграции, забота о потомстве.

Относительность приспособленности — обязательный пункт в развёрнутом ответе. Любая адаптация полезна только в определённых условиях: белый заяц заметен на бесснежной земле в оттепель; ёж защищён иглами от собаки, но не от лисы, которая скатывает его в воду; бабочка летит на свет фонаря, потому что миллионы лет ориентировалась по луне. Хороший ответ всегда содержит и пользу признака, и условие, в котором он становится вредным.