Формы размножения организмов

Сегодня фраза «всё живое происходит от живого» кажется банальностью. Но чтобы её доказать, понадобилось два столетия и три знаменитых опыта — и это лучший вход в тему размножения, потому что размножение и есть единственный способ, которым появляется новая жизнь.

Опыт первый. Франческо Реди, 1668 год. Все вокруг были уверены, что черви в гниющем мясе зарождаются сами собой. Реди поставил простейший опыт: разложил мясо по сосудам, часть оставил открытыми, часть накрыл марлей. В открытых сосудах черви появились, в закрытых — нет, зато мухи откладывали яйца прямо на марлю. Вывод: черви — это личинки мух, а не порождение гнили.

Противники возразили: марля перекрыла доступ «жизненной силы» из воздуха. Спор не закончился.

Опыт второй. Ладзаро Спалланцани, XVIII век. Он прокипятил питательный бульон и запаял сосуды. Микроорганизмы в них не появились. Оппоненты снова нашли лазейку: кипячение «убило жизненную силу» самого бульона, а запайка отрезала воздух.

Опыт третий. Луи Пастер, 1861 год. Пастер придумал решающий ход — колбу с длинным изогнутым горлышком. Воздух в неё проходит свободно, а пыль и микроорганизмы оседают в изгибе и до бульона не доходят. Прокипячённый бульон в такой колбе оставался стерильным месяцами. Стоило наклонить колбу так, чтобы жидкость коснулась изгиба, — и через сутки бульон мутнел от размножившихся бактерий.

Возразить было нечего: воздух есть, «жизненная сила» не нарушена, а жизнь не зарождается. Французская академия наук присудила Пастеру премию, и теория самозарождения на этом кончилась.

Что из этого следует для нашей темы. Всякий организм получает жизнь только от другого организма, и единственный механизм этого — размножение. Отсюда и определение: размножение — воспроизведение себе подобных, обеспечивающее непрерывность жизни и передачу наследственной информации следующему поколению.

И одно важное следствие, которое часто упускают. Пастер доказал не то, что жизнь не могла возникнуть из неживого никогда, а то, что в нынешних условиях она так не возникает. Вопрос о происхождении жизни на ранней Земле остался открытым — но это уже тема другого модуля.

Ни один организм не живёт вечно: он изнашивается, стареет и погибает. Единственный способ для вида остаться на Земле — воспроизводить себя заново. Поэтому размножение относят к обязательным свойствам живого наравне с обменом веществ.

Но у размножения есть и вторая задача, менее очевидная: передать потомкам наследственную информацию. И здесь возникает развилка, из которой вырастает вся тема. Информацию можно передать двумя способами:

- скопировать без изменений — потомок будет точной копией родителя; - перемешать с чужой — потомок будет непохож ни на одного из родителей.

Первый путь — бесполое размножение, второй — половое. Ни один из них не «лучше»: у каждого своя цена и своя выгода, и в природе встречаются оба, а часто и оба у одного вида.

Бесполое основано на митозе. Один родитель, потомки генетически идентичны ему и друг другу (такую группу называют клоном). Выгода — скорость и дешевизна: не нужно искать партнёра, не нужно тратить ресурсы на гаметы, численность растёт лавинообразно. Цена — отсутствие разнообразия: если условия изменятся или придёт новая болезнь, уязвимыми окажутся сразу все.

Половое основано на мейозе и слиянии гамет. Выгода — комбинативная изменчивость: каждый потомок уникален, и у популяции есть запас вариантов на случай перемен. Цена высока: нужно найти партнёра, произвести множество гамет, большая часть которых пропадёт, а потомство появляется медленнее.

Вывод, который ждут в ответах: бесполое размножение выгодно в стабильных условиях, половое — в меняющихся. Именно поэтому тля летом размножается партеногенезом, а к осени переходит к половому размножению — перед зимовкой разнообразие важнее скорости.

Все формы бесполого размножения опираются на митоз, но различаются тем, что именно становится началом нового организма.

Деление надвое — у одноклеточных: амёба, инфузория, бактерия. Материнская клетка делится, и «родителя» больше не существует как отдельной особи — он целиком превратился в двух потомков. У бактерий деление идёт без митоза, простой перетяжкой: ядра у них нет.

Почкование — на теле родителя образуется вырост, который растёт и затем отделяется. Классический пример — гидра; у дрожжей то же самое на клеточном уровне. В отличие от деления, родительский организм сохраняется.

Фрагментация — организм распадается на части, и каждая достраивается до целого. Так размножаются некоторые черви и морские звёзды; в основе лежит высокая способность к регенерации.

Спорообразование — организм производит специализированные клетки, споры, которые прорастают в новую особь. Так размножаются грибы, мхи, папоротники, водоросли. Важнейшее различение экзамена: спора — клетка бесполого размножения, она прорастает сама; гамета — клетка полового размножения, она обязана слиться с другой гаметой. Их путают постоянно.

Вегетативное размножение — новый организм развивается из части тела родителя: у растений из корневища (пырей), клубня (картофель), луковицы (тюльпан), усов (земляника), черенка или листа (фиалка). Это тоже бесполое размножение, хотя слово «вегетативное» звучит иначе. Практический смысл огромен: сорт яблони или картофеля сохраняет свои качества только при вегетативном размножении — из семян вырастет уже что-то другое, потому что семена получаются половым путём и несут новые комбинации генов.

Сюда же относится клонирование — искусственное получение генетической копии; принцип тот же митоз.

В основе полового размножения лежит оплодотворение — слияние двух гаплоидных гамет в диплоидную зиготу. Поскольку гаметы образуются мейозом, каждая из них несёт уникальный набор генов, а их встреча случайна: отсюда и разнообразие потомства.

Но экзамен любит случаи, которые в это простое описание не укладываются.

Гермафродитизм — у одной особи есть и мужские, и женские половые органы: дождевой червь, многие моллюски, ленточные черви. Зачем? Причина обычно в образе жизни: у малоподвижных или паразитических животных встреча с партнёром — редкая удача, и выгоднее, чтобы любая встреча годилась. Самооплодотворение при этом у большинства невозможно или затруднено: гаметы созревают в разное время, и обмен всё равно происходит между двумя особями.

Партеногенез — развитие организма из неоплодотворённой яйцеклетки. Это по-прежнему половое размножение, потому что участвует половая клетка, хотя слияния гамет нет. Примеры, которые спрашивают: у пчёл из неоплодотворённых яиц развиваются трутни (самцы, гаплоидные), а из оплодотворённых — рабочие пчёлы и матка; у тлей партеногенез обеспечивает быстрый рост численности летом.

Конъюгация у инфузорий — обмен наследственным материалом без увеличения числа особей. Две инфузории обмениваются ядрами и расходятся. Размножения здесь нет вовсе, зато есть перекомбинация генов, поэтому процесс называют половым.

Чередование поколений — вид пользуется обоими способами по очереди. У растений это правило (о нём отдельный урок), у животных встречается, например, у медуз и у паразитических червей.

Смысл полового размножения сформулировать легко: потомки не копии. Но обычно на этом и останавливаются. Разберём, откуда именно берётся разнообразие, — это ровно то, что просят объяснить в развёрнутых ответах.

Источник первый: независимое расхождение хромосом в мейозе. В первом делении мейоза гомологичные хромосомы расходятся к полюсам, и каждая пара расходится независимо от остальных. У человека 23 пары. Значит, число возможных комбинаций отцовских и материнских хромосом в одной гамете равно 2²³ — это 8 388 608 вариантов. Больше восьми миллионов разных гамет от одного человека, и это ещё без учёта всего остального.

Источник второй: кроссинговер. В профазе первого деления гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками. После этого хромосома перестаёт быть «отцовской» или «материнской» — она становится смешанной. Точки обмена каждый раз новые, поэтому число вариантов становится практически неисчерпаемым.

Источник третий: случайность оплодотворения. Какой именно сперматозоид из сотен миллионов сольётся с какой именно яйцеклеткой — дело случая. Комбинации перемножаются: 2²³ вариантов от отца на 2²³ вариантов от матери дают более семидесяти триллионов возможных зигот у одной пары родителей — и снова без учёта кроссинговера.

Вот почему братья и сёстры похожи, но не одинаковы, а однояйцевые близнецы, развившиеся из одной зиготы, идентичны генетически: у них не было второго и третьего источника, зигота была одна.

И вот главный вывод для экзамена. Бесполое размножение опирается на митоз и потому даёт генетические копии; половое опирается на мейоз плюс оплодотворение и потому даёт комбинации. Из этой одной фразы выводятся все различия, которые требуется перечислить в задании на соответствие.

Кажется, что половое размножение просто лучше. На деле у него есть тяжёлая цена, и сравнение двух стратегий — отдельный сюжет в биологии.

Плюсы бесполого размножения. — Скорость. Одна бактерия при благоприятных условиях делится каждые двадцать минут; ни одна половая система такого темпа не даст. — Не нужен партнёр. Одиночная особь, попавшая в новое место, может основать целую популяцию. Поэтому вегетативное размножение так распространено у растений-пионеров и сорняков. — Сохранение удачного сочетания генов. Если организм идеально приспособлен к своим условиям, копия будет приспособлена так же. Именно поэтому сорта картофеля и плодовых деревьев размножают клубнями и черенками, а не семенами: семена дадут расщепление признаков, и сорт распадётся.

Минус бесполого размножения один, но тяжёлый: все потомки одинаковы. Изменились условия или пришёл новый возбудитель — гибнет вся популяция целиком, потому что у неё нет разных вариантов. Так гибли монокультурные посадки картофеля в Ирландии в XIX веке: все растения были клонами и были одинаково беззащитны перед фитофторой.

Цена полового размножения. Нужен партнёр, нужно время, нужны затраты на поиск и ухаживание, а половина потомства — самцы, которые сами потомства не вынашивают. Эволюционист Джон Мейнард Смит назвал это двойной ценой пола: при прочих равных бесполая самка оставляет вдвое больше потомков, чем половая.

За что платят эту цену. За разнообразие потомков. В меняющейся среде и при постоянной атаке паразитов выигрывает та популяция, в которой всегда найдутся устойчивые варианты. Эту мысль называют гипотезой Красной Королевы — по фразе из «Алисы в Зазеркалье»: чтобы оставаться на месте, надо бежать изо всех сил. Паразиты непрерывно подстраиваются под хозяина, хозяин обязан непрерывно менять комбинации генов, иначе проиграет.

Как ответить на экзамене. «В чём преимущество полового размножения» — ответ про генетическое разнообразие потомства и приспособляемость к меняющимся условиям. «В чём преимущество бесполого» — про скорость, независимость от партнёра и сохранение признаков материнской особи. Оба ответа верны, потому что стратегии решают разные задачи, и многие организмы пользуются обеими: гидра летом почкуется, а к осени переходит к половому размножению.

Партеногенез — развитие организма из неоплодотворённой яйцеклетки. Формально это половое размножение (участвует гамета), но без оплодотворения.

Самый известный пример — пчёлы. Из оплодотворённых яиц выходят самки (матка и рабочие пчёлы), из неоплодотворённых — трутни, самцы. Отсюда любопытное следствие, которое иногда спрашивают: у трутня нет отца, зато есть дед; и хромосомный набор у трутня гаплоидный.

Партеногенез встречается также у тлей (летом они размножаются партеногенетически и потому взрывообразно наращивают численность, а осенью переходят к обычному половому размножению), у дафний, у некоторых ящериц.

Гермафродитизм — наличие у одной особи и мужской, и женской половой системы. Так устроены дождевой червь, улитки, многие плоские черви. Зачем: у малоподвижных или паразитических животных встретить партнёра трудно, а гермафродит может спариться с любой встреченной особью своего вида. При этом у большинства гермафродитов работает перекрёстное оплодотворение: самооплодотворение либо невозможно, либо избегается — иначе терялся бы весь смысл полового процесса.

Конъюгация инфузорий — вообще не размножение, и это классическая ловушка. Две инфузории соединяются и обмениваются наследственным материалом ядер, после чего расходятся. Число особей не увеличивается, зато обновляется генетический материал. Размножается же инфузория делением надвое. Формулировка для ответа: конъюгация — это половой процесс без размножения.

Спора и гамета — не одно и то же. Спора — клетка, которая прорастает сама, без слияния с другой; это способ бесполого размножения и расселения. Гамета сама по себе не даёт нового организма, ей нужно слияние. Эта разница проверяется почти в каждом варианте.

5 июля 1996 года в Рослинском институте под Эдинбургом родилась овца, которую назвали Долли. Группа Иэна Уилмута взяла ядро из клетки вымени взрослой овцы, пересадила его в яйцеклетку другой овцы, у которой предварительно удалили собственное ядро, и подсадила получившийся зародыш третьей овце-суррогатной матери.

Долли оказалась генетической копией той овцы, чьё ядро взяли, — то есть результатом бесполого размножения, проведённого искусственно.

Почему это было сенсацией. До того считалось, что специализированная клетка взрослого организма «необратимо определилась»: клетка вымени умеет быть только клеткой вымени. Долли доказала, что полный набор генов сохраняется в каждой клетке тела и что яйцеклетка способна вернуть ядро в исходное состояние.

Что это подтвердило из школьного курса. Ровно ту мысль, которую проверяют в заданиях: все соматические клетки организма имеют одинаковый генетический материал, а различаются они тем, какие гены в них работают. Клетка печени и нейрон несут один и тот же геном, просто читают из него разные страницы.

И что это дало практике. Клонирование ценных племенных животных, получение генетически идентичных линий для медицинских исследований, работа с клетками, из которых выращивают ткани. Одновременно поднялись и этические споры, которые не утихли до сих пор.

Связь с природой. Ничего принципиально нового человек здесь не изобрёл: клоны в природе — обычное дело. Клубни картофеля, усы земляники, отводки смородины, все деревья одной осиновой рощи, выросшие от общих корней, — это клоны. Однояйцевые близнецы у человека — тоже клоны, только возникшие естественным путём: зигота разделилась, и обе половины дали полноценный организм.

Типовое задание даёт шесть характеристик и просит распределить их между бесполым и половым размножением. Перебирать наугад не нужно: каждая характеристика выводится из одной исходной фразы.

Опорная фраза: бесполое опирается на митоз и одну родительскую особь, половое — на мейоз, гаметы и оплодотворение и обычно на две особи.

Проверим на характеристиках, которые встречаются чаще всего. «Потомство генетически идентично родителю» — митоз даёт точные копии, значит, бесполое. «Участвуют гаметы» — гаметы образуются мейозом, значит, половое. «Происходит у одноклеточных путём деления надвое» — бесполое. «Обеспечивает генетическое разнообразие потомства» — источником разнообразия служат мейоз и случайность оплодотворения, значит, половое. «Осуществляется спорами» — спора прорастает сама, без слияния, значит, бесполое. «Развивается из зиготы» — зигота образуется при слиянии гамет, значит, половое. «Свойственно как растениям, так и животным» — свойственно обоим типам, и потому такой характеристики в задании обычно не встретишь; если встретилась, читай условие внимательнее: там наверняка есть уточнение.

Ловушка, которую ставят почти всегда. Одну-две характеристики формулируют так, чтобы они звучали «по-половому», а относились к бесполому: «участвует одна особь», «происходит при помощи специализированных клеток» (споры тоже специализированные клетки). Спасает та же опорная фраза: ищи, есть ли слияние гамет. Есть — половое, нет — бесполое.

И проверка ответа. В большинстве таких заданий характеристики делятся примерно поровну. Если у тебя к одному типу отошло пять пунктов из шести, скорее всего, где-то ошибка.

Ловушки. 1) Вегетативное размножение — это бесполое, хотя растение при этом может быть взрослым и цветущим. 2) Спора не гамета: спора прорастает сама. 3) Конъюгация инфузорий — половой процесс, но не размножение. 4) Партеногенез — развитие из неоплодотворённой яйцеклетки, а не бесполое размножение, потому что гамета в нём участвует. 5) Почкование бывает и у одноклеточных (дрожжи), и у многоклеточных (гидра) — это не признак уровня организации.

Связки. Урок стоит на двух опорах из предыдущего модуля: митоз даёт копии и потому лежит в основе бесполого размножения, мейоз даёт разнообразие и потому лежит в основе полового. Следующий урок — гаметогенез — покажет, как именно из клеток-предшественников получаются гаметы и почему у самцов их четыре, а у самок одна. Дальше пойдут оплодотворение и эмбриогенез, а в модуле генетики разнообразие, о котором мы говорили, превратится в расщепление признаков и в задачи на скрещивание.